1. 脂肪酸的活化:脂肪酸生成脂酰辅酶A,由脂酰辅酶A合成酶(硫激酶)催化,线粒体中的酶作用于4-10个碳的脂肪酸,内质网中的酶作用于12个碳以上的长链脂肪酸。
2. 转运:短链脂肪酸可直接进入线粒体,长链脂肪酸需先在肉碱脂酰转移酶I催化下与肉碱生成脂酰肉碱,再通过线粒体内膜的移位酶穿过内膜,由肉碱转移酶II催化重新生成脂酰辅酶A。Z后肉碱经移位酶回到细胞质。
3. β-氧化:在线粒体基质进行,每4步一个循环,生成一个乙酰辅酶A。
1)脱氢:在脂酰辅酶A脱氢酶作用下,α、β位生成反式双键,即Δ2反式烯脂酰辅酶A。酶有三种,底物链长不同,都以FAD为辅基。生成的FADH2上的氢不能直接氧化,需经电子黄素蛋白(ETF)、铁硫蛋白和辅酶Q进入呼吸链。
2)水化:由烯脂酰辅酶A水化酶催化,生成L-β-羟脂酰辅酶A。此酶只催化Δ2双键,顺式双键生成D型产物。
3)再脱氢:L-β-羟脂酰辅酶A脱氢酶催化生成β-酮脂酰辅酶A和NADH,只作用于L型底物。
4)硫解:由酮脂酰硫解酶催化,放出乙酰辅酶A,产生少2个碳的脂酰辅酶A。酶有三种,底物链长不同,有反应性强的巯基。此步放能较多,不易逆转。
脂肪细胞没有甘油激酶,所以甘油被运到肝脏,由甘油激酶磷酸化为3-磷酸甘油,再由磷酸甘油脱氢酶催化为磷酸二羟丙酮,进入酵解或异生,并生成NADH。