原核生物的光合反应ZX复合物会在细胞的什么部位

“万物生长靠太阳”。在我们这颗美丽的蓝色星球上，几乎所有生物生存所需要的能量，都源自太阳的光能。然而，动物，包括我们人类，并不能够直接利用光能——晒太阳并不能填饱肚子。这就需要光合作用，将光能转化为化学能，储存在有机物质之中。那么，光合作用过程是怎么发生的呢？这个能量转化过程需要怎样复杂精巧的“分子机器”呢？针对这个问题，一系列华人科学家做出了漂亮的工作。今天，我们首先听听来自生物物理所的柳振峰研究员的讲解。1. 万物生长靠太阳对平日司空见惯的事物，我们往往容易忘记它们的重要性，就像每天清晨一睁眼看到的阳光一样。我们不能想象失去太阳光的地球会变得怎样黑暗和荒凉。无论是赛伦盖地草原上奔跑的牛羚、斑马、狮子和猎豹，还是西双版纳和亚马逊热带雨林繁茂的绿色植物，或是澳大利亚大堡礁眼花缭乱的珊瑚和热带海洋生物，它们的生息和繁衍都离不开太阳光所提供的能量。太阳光是我们这颗蓝色星球上绝大多数生物的能量之源。在晴天太阳光照条件下，地球表面每平方米的面积上每秒所接收到的太阳光能有1000瓦之多。整个地球的表面积总共约5亿平方公里(5.1x1014平方米)，在特定的时刻，约有一半的面积能够获得太阳光的照射。以此估算，每秒钟地球表面所能接收到的太阳能总量可达2550兆亿(~2.55x1017)焦耳之多，大约相当于我国2010年全国总用电量的50万倍。正是来自太阳的这种巨大的能量，驱动着地球生物圈中生生不息和多种多样的生命活动。然而地球上的动物，包括我们人类，是不能够直接利用太阳能的——晒太阳并不能填饱肚子。这就需要植物和藻类等生物通过光合作用，将所吸收的光子能量，转化为其他生物可以利用的化学能，储存在糖、淀粉和纤维素等有机物质中。这些有机物质是我们人类和其他动物日常食物的主要成分，如稻米和面粉中的淀粉、水果中的糖等。图1，正在进行放氧型光合作用的绿色植物地球上Z为常见的光合作用是在高等植物、藻类和蓝细菌这些生物中发生的放氧型光合作用(图1)。地球陆地表面约有30%左右是由绿色植物所覆盖，它们通过光合作用固定二氧化碳，储存化学能，将水分子裂解并释放出氧气，供动物呼吸。放氧型光合作用的产物支撑了整个地球生物圈中所有动植物以及大多数微生物的生命活动。2. 光能转换超级工厂——叶绿体那么，植物是如何通过光合作用实现对光能的GX利用，并将其转化为生物可利用的能源物质(葡萄糖和淀粉等)的呢？在植物细胞内，存在一座将光能转换为化学能的超级工厂——叶绿体。从生物进化的角度来看，根据“内共生假说”的论点，人们普遍认为叶绿体是远古时代的蓝细菌(Z早开始放氧光合作用的单细胞原核生物)被一个细胞内吞后两者共生演变而来。一个叶绿体的直径通常为4-6微米(1微米=10-6米)，具有一种特殊的多层囊体状膜结构(类囊体/thylakoid)。在类囊体膜上，分布着多种复杂的分子机器，包括被称为光系统II、细胞色素b6f复合物、光系统I和ATP合成酶复合物四大类(图2)。光系统II和光系统I的组成高度复杂，由众多的色素分子与蛋白质分子组合在一起形成不同类型的复合物，然后再由这些复合物进一步组装而成，因而经常被称为超级复合物(supercomplex)、超分子体系(supramolecular system)或超分子机器(supramolecular machinery)。图2，叶绿体及其类囊体膜上的分子机器示意图叶绿体中与光合作用有关的色素分子主要有叶绿素和类胡萝卜素两大类(图3)。叶绿素分子能够吸收和传递光能，主要发挥捕光的作用；类胡萝卜素分子主要起光保护的作用，且具有辅助性的捕光功能。对叶绿素和类胡萝卜素等色素分子而言，它们只有准确地镶嵌在蛋白质分子上才能在光合作用中发挥功能。蛋白质是动植物细胞中普遍存在的生物大分子，由不同的氨基酸分子聚合成链状后，折叠成有序的三维空间结构(图3)。每个蛋白质分子都具有各自独特的三维空间结构和氨基酸组成。前面提到的各种复杂分子机器，正是由不同的蛋白质分子组装而成。3. 光合作用的发生过程在植物光合作用过程中，光子的能量被叶绿素分子吸收后传递给光合反应ZX(由一对特殊的叶绿素分子构成)，激发其电荷发生分离，实现能量转换的diyi步。在这个过程中，光合反应ZX释放出电子，光能转换为电子的势能，电子沿着传递链Z终被用于生成能源物质(NADPH分子)(图2)。在电子传递过程中同时还造成质子(H+)在类囊体膜一侧(腔侧)的累积。这一跨膜的质子浓度梯度是一种化学能量，可以驱动ATP合成酶生成能量物质ATP。NADPH和ATP这两种能量物质一起被输送给固定二氧化碳(CO2)的蛋白质机器(羧化体等)，驱动它进一步将CO2和水转换为有机物质葡萄糖，从而Z终将光能固定和储存在有机物质的化学键中。　　图3，叶绿素、类胡萝卜素和蛋白质分子的三维空间结构：每个球体代表组成分子的独立原子，连接球之间的细棍代表原子间的共价键。飘带代表蛋白质分子的骨架。在植物光合作用电子传递过程的Z上游，是被称为光系统II的超分子机器(图2)。通过这个微型机器，光能的吸收、传递、转换以及裂解水产生氧气和质子的一系列过程被GX地偶联在一起。近年来，光系统II被认为是研究人工模拟光合作用的理想模型。如果能在一个人工合成的体系中模拟光系统II中发生的光驱动水裂解反应，并把产物质子还原为氢气的话，人类获得可再生清洁能源的梦想就有可能实现。植物光系统II超级复合物体系中包含了核心器件和外周捕光器件两大部分。核心器件中的反应ZX通过捕光器件所收集的光子能量来激发反应ZX的电荷分离，完成光能向电子势能的转换，并通过放氧ZX来裂解水分子，产生氧气和质子。捕光器件位于核心器件的外周，通过吸收光能并将其传递给核心器件的反应ZX，以驱动光能到化学能的转换过程。高等植物外周捕光器件系统中包含了四种不同的捕光复合物[1，2，3]，分别是主要捕光复合物LHCII和3个小天线复合物CP29、CP26和CP24。那么，这些不同类型的捕光复合物与核心器件之间如何精确组装？捕光器件与核心器件之间的能量传递途径又位于哪里？这些科学问题多年来一直令科学家们着迷，有待于通过结构生物学的方法来研究和揭示其中的奥秘。　　图4，菠菜光系统II核心器件与捕光器件之间的组装原理(上)和能量传输途径(下)。注：三条能量传递途径分别用1-3红色箭头表示。星号标示在光保护状态下出现的能量耗散位点(“保险丝”)。为了更清晰地展示色素分子，下图中的蛋白质部分未显示。4. 光合作用的结构生物学冷冻电子显微学方法为解开这一科学谜题提供了技术途径。通过这个方法，科学家成功解析了菠菜PSII-LHCII超级复合物高分辨率的三维空间结构[4]。菠菜PSII-LHCII超级复合物形成一个对称二聚体结构(图4)，其总分子量为1.1兆道尔顿(1.1x106 Da；注：一个叶绿素分子的分子量约为900 Da，一个类胡萝卜素的分子量约为570 Da，一个氨基酸平均分子量约为110 Da，一个由230个氨基酸组成的蛋白质的分子量约为2.5x104 Da)。三维结构的研究结果显示，二聚体每个单元包含25个蛋白质亚基、105个叶绿素分子和28个类胡萝卜素分子，以及众多其他非蛋白质辅助因子。叶绿素分子(图3)是构成捕光器件和核心器件的重要功能分子，具有在特定光谱区间吸收光能和传递能量的独特功能。它们镶嵌在蛋白质骨架上，两两之间以特定的朝向和距离有序分布，以发挥捕获光子和传递光能的作用。类胡萝卜素分子(图3)主要分布在叶绿素分子的周围，发挥光保护的作用，能够及时清除自由基氧和过多的光能，以保护植物免受过多光能的损伤。蛋白质分子为这些色素分子提供结合位点，同时还对各个色素分子的三维结构进行微调，使得它们具有各自独特的光谱学特征，以实现相邻色素之间的巧妙匹配和能量的GX传递。菠菜PSII-LHCII超级复合物中共包含了LHCII，CP29和CP26三个不同类型被称作“天线”的捕光器件(图4上)。其中，主要天线LHCII由三个高度相似的重复单元聚集在一起，形成三聚体结构，而小天线CP29和CP26则主要为单体形式。它们三个分别定位于核心器件外围的不同部位，与之紧密地组装和衔接在一起。在捕光器件和核心器件之间的界面上，存在一些“粘合剂”小蛋白质分子(被称之为PsbH，PsbW和PsbZ)，将捕光器件与核心器件衔接起来，从而建立并稳定两者之间的能量传输途径，把大量的叶绿素分子成对的组装到一起(图4下，红色箭头所示)，使得光合作用过程中的能量传输效率大大提高。在强光条件下，过多的光能会对植物造成破坏。因此，植物需要从GX捕光状态切换到一种光保护状态[3]，在捕光复合物的能量输出位点上形成类似于“保险丝”一样的能量耗散位点，使得过多的能量能够及时以热能的方式消除掉。这些“保险丝”位点正好位于捕光器件与核心器件之间的传输节点附近，可以有效地拦截过多的能量，防止它们到达反应ZX后导致过载和造成损害。5. 展望光合作用的结构机理研究始于上世纪80年代。1988年，德国科学家Johann Deisenhofer， Robert Huber和Hartmut Michel三位教授凭借解析紫细菌光合作用反应ZX的晶体结构而共同获得诺贝尔化学奖[5，6]。此后，结构生物学家们围绕紫细菌体系、蓝细菌体系和高等植物体系，对光合作用相关的不同类型色素-蛋白质复合物的超分子机器开展研究，取得了一系列研究成果[7，8]，为人们在分子水平理解光合作用的机理提供了三维空间结构的信息。每个单独的分子机器需要形成特定有序的三维结构，同时各个分子机器又需要精确地对接和组装在一起，这是光合作用体系乃至整个生物体发挥功能的结构生物学基础。菠菜光系统II-捕光复合物II超级复合物的三维结构向我们揭示了发挥不同功能的各个器件之间如何巧妙地进行相互识别和衔接[4]。此外，围绕植物光系统I的三维结构研究工作展示给我们另一种与光系统II截然不同的扇形超分子机器和能量传递途径[9，10]。这两个系统在放氧型光合作用电子传递链的不同位置上发挥功能，与细胞色素b6f复合物[11]一起协作完成被称为Z-式(Z-Scheme)的光激发电子传递过程。我们相信，基于科学界多年来探索自然光合作用体系所获得的分子水平的知识，人类一定能够更加有效地开发和利用太阳能，不辜负太阳赐予我们这颗星球取之不竭、用之不尽的绿色环保的生命之源。