真核生物上游启动子元件包括哪些

真核生物启动子有三类，分别由RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ进行转录。 类别Ⅰ（class Ⅰ）启动子： 只控制rRNA前体基因的转录，转录产物经切割和加工后生成各种成熟rRNA。 类别Ⅰ启动子由两部分保守序列组成： 核心启动子（core promoter）：位于转录起点附近，从-45至+20； 上游控制元件（upstream control element，UCE）：位于-180至-107； RNA聚合酶Ⅰ对其转录需要2种因子参与： UBF1：一条M为97000的多肽链，结合在上述两部分的富含GC区； 1个TBP，即TATA结合蛋白（TATA-binding protein，TBP）； SL1：一个四聚体蛋白，含有 3个不同的转录辅助因子TAFⅠ； 在SL1因子介导下RNA聚合酶Ⅰ结合在转录起点上并开始转录。

类别Ⅱ（class Ⅱ）启动子： 类别Ⅱ启动子涉及众多编码蛋白质的基因表达的控制。 该类启动子包含4类控制元件：
1基本启动子（basal promoter）：序列为ZX在-25至-30左右的7 bp保守区，TATAAAA/T， 称为TATA框或Goldberg-Hogness 框。与RNA聚合酶的定位有关，DNA双链在此解开并决定转录的起点位置。失去TATA框，转录将在许多位点上开始。
2起始子（initiator）：转录起点位置处的一保守序列，共有序列为：PyPyANT(A)PyPy Py为嘧啶碱（C或T），N为任意碱基，A为转录的起点。DNA在此解开并起始转录。
3上游元件（upstream factor）：普遍存在的上游元件有CAAT框、GC框和八聚体（octamer） 框等。CAAT框的共有序列是GCCAATCT，GC框的共有序列为GGGCGG和CCGCCC，八聚体框含有8bp，共有序列为ATGCAAAT；
4应答元件（response element）：诱导调节产生的转录激活因子与靶基因上的应答元件结合。 如热休克效应元件 HSE 的共有序列是 CNNGAANNTCCNNG，可被热休克因子HSF识别和作用；血清效应元件SRE的共有序列CCATATTAGG，可被血清效应因子SRF识别和作用。
参与RNA聚合酶Ⅱ转录起始的各类因子数目很大，可分为3类：
1通用因子（general factor）：作用于基本启动子上的辅助因子称为通用（转录）因子（GTF）， 或基本转录因子（basal transcription），为任何细胞类别Ⅱ启动子起始转录所必需，以TFⅡⅩ来表示，其中Ⅹ按发现先后次序用英文字母定名，如TFⅡA、TFⅡD、TFⅡH。 2上游因子（upstream factor）：或转录辅助因子（transcription ancillary factor），是指识别上 游元件的转录因子。
3可诱导因子（inducible factor）：在真核生物中，与细胞类型和发育阶段相关的基因表达， 主要通过转录因子的重新合成来进行调节的，是长期的过程。对外界刺激的快速反应则主要通过转录激活物（transcription activator）的可诱导调节。这些诱导的转录激活因子与靶基因上所谓应答元件相结合。
类别Ⅲ（class Ⅲ）启动子： 类别Ⅲ启动子为RNA聚合酶Ⅲ所识别，他涉及一些小分子RNA的转录。 RNA聚合酶Ⅲ的启动子有3种类型结构：
1类型1基因内启动子：如5S rRNA
基因的启动子，位于转录起点下游，即在基因内部，是 下游启动子，有两个框架序列，被3种辅助因子所识别。5S
rRNA基因的启动子包括框架A（box A）、中间元件（intermediate element
）和框架C（box C）3个元件组成。TFⅢA结合在框架A上，然后促使TFⅢC结合，后者结合导致TFⅢB结合到转录起点附近，并引导RNA聚合酶Ⅲ结合在起点上。TFⅢB使RNA聚合酶Ⅲ正确定位，起“定位因子”（positioning factor）作用。
2类型2基因内启动子：如tRNA基因的启动子，有两个控制元件，分别为框架A和框架B。 TFⅢC结合框架B，其结合区域包括框架A和框架B，然后导致TFⅢB结合到转录起点附近，并引导RNA聚合酶Ⅲ结合在起点上。
3上游启动子：如snRNA基因的启动子，位于转录起点上游。有3个上游元件：OCT（八 聚体基序 octamer motif）、PSE（邻近序列元件 proximal sequence element）、TATA元件。在RNA聚合酶Ⅲ的上游启动子中，只有靠近起点存在TATA元件，就能起始转录。然而PSE和OCT元件的存在将会增加转录效率。