植物气孔运动的机制是什么 植物生理学

(一)气孔的结构和运动
气孔是植物叶表皮组织上的小孔，为气体出入的门户.气孔在叶的上下表皮都有，但一般在下表皮分布较多.花序、果实、尚未木质化的茎、叶柄和卷须上也有气孔存在.气孔的大小随植物种类和器官而异，一般长约20～40
μm，宽约5～10 μm.每平方厘米叶面上约有气孔2 000～4 000个.
气孔是由两个保卫细胞围绕而成的缝隙.保卫细胞有两种类型：一类存在于大多数植物中，呈肾形；另一类存在于禾本科与莎草科等单子叶植物中，呈哑铃形.与其它表皮细胞不同，保卫细胞中有叶绿体和磷酸化酶.保卫细胞与叶肉细胞也不同，前者叶绿体较小，数目较少，片层结构发育不良，且无基粒存在，但能进行光合作用.保卫细胞内外壁厚度不同，内壁厚，外壁薄，当液泡内溶质增多，细胞水势下降，吸收邻近细胞的水分而膨胀，这时较薄的外壁易于伸长；细胞向外弯曲，气孔就张开.反之，当溶质减少，保卫细胞水势上升而失水缩小，内壁伸长互相靠拢，导致气孔关闭.这种自主运动可以根据体内水分的多少自动控制气孔的开闭，以调节气体交换和蒸腾作用.
气孔总面积只占叶面积的1%～2%，但当全部气孔开放时，其失水量可高达与叶面积同样大小的自由水面蒸发量的80%～90%.为什么气孔散失水分有这样高的效率呢?当水分从较大的面积上蒸发时，其蒸发速率与蒸发面积成正比；但从很小的面积上蒸发时，其蒸发速率与其周长成正比.表4-3说明，孔径愈小，单位面积的蒸发量愈大；水蒸汽穿过小孔扩散量与小孔的周长成正比，而不与小孔的面积成正比.这是因为气体分子穿过小孔时，边缘的分子比ZY的分子扩散速度较大.由于气孔很小，符合小孔扩散原理，所以气孔蒸腾散失的水量比同面积的自由水面蒸发的水量大得多.
(二)气孔运动的机理
如上所述，气孔运动是保卫细胞内膨压改变的结果.这是通过改变保卫细胞的水势而造成的.人们早知道气孔的开关与昼夜交替有关.在温度合适和水分充足的条件下，把植物从黑暗移到光照下，保卫细胞的水势下降而吸水膨胀，气孔就张开.日间蒸腾过多，供水不足或在黑夜时，保卫细胞因水势上升而失水缩小，使气孔关闭.
是什么原因引起保卫细胞水势的下降与上升呢?目前存在以下学说.
1.淀粉-糖转化学说(starch-sugar conversion theory)
光合作用是气孔开放所必需的.黄化叶的保卫细胞没有叶绿素，不能进行光合作用，在光的影响下，气孔运动不发生.
很早以前已观察到，pH影响磷酸化酶反应(在pH6.1～7.3时，促进淀粉水解；在pH2.9～6.1时，促进淀粉合成)：
淀粉-糖转化学说认为，植物在光下，保卫细胞的叶绿体进行光合作用，导致CO2浓度的下降，引起pH升高(约由5变为7)，淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P，细胞里葡萄糖浓度高，水势下降，副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分通过渗透作用进入保卫细胞，气孔便开放.黑暗时，光合作用停止，由于呼吸积累CO2和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉，保卫细胞里葡萄糖浓度低，于是水势升高，水分从保卫细胞排出，气孔关闭.试验证明，叶片浮在pH值高的溶液中，可引起气孔张开；反之，则引起气孔关闭.
但是，事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的，因而难以解释气孔的快速开闭.试验表明，早上气孔刚开放时，淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多；傍晚，气孔关闭后，淀粉确实重新增多，但葡萄糖含量也相当高.另外，有的植物(如葱)保卫细胞中没有淀粉.因此，用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服.
2.无机离子吸收学说(inorganic ion uptake theory)
该学说认为，保卫细胞的渗透势是由钾离子浓度调节的.光合作用产生的ATP，供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功，使钾离子进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开.1967年日本的M.Fujino观察到，在照光时漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草保卫细胞钾离子浓度显著增加，气孔也就开放；转入黑暗或在光下改用Na+、Li+时，气孔就关闭.撕一片鸭跖草表皮浮于KCl溶液中，加入ATP就能使气孔在光下加速开放，说明钾离子泵被ATP开动.用电子探针微量分析仪测量证明，钾离子在开放或关闭的气孔中流动，可以充分说明，气孔的开关与钾离子浓度有关.
3.苹果酸生成学说(malate production theory)
人们认为，苹果酸代谢影响着气孔的开闭.在光下，保卫细胞进行光合作用，由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用，转化为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，同时保卫细胞的CO2浓度减少，pH上升，剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐(HCO3-)，在PEP羧化酶作用下，HCO3-与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸.苹果酸会产生H+，ATP使H+-K+交换泵开动，质子进入副卫细胞或表皮细胞，而K+进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开.
此外，气孔的开闭与脱落酸(ABA)有关.当将极低浓度的ABA施于叶片时，气孔就关闭.后来发现，当叶片缺水时，叶组织中ABA浓度升高，随后气孔关闭.