2.叶总体膨压与叶总体水势的关系,要有图解3.为什么说植物生理状况是植物遗传特征和环境条件统一的结果。什么是克莱伯斯概念。... 2.叶总体膨压与叶总体水势的关系,要有图解
3.为什么说植物生理状况是植物遗传特征和环境条件统一的结果。什么是克莱伯斯概念。
植物的水容和比水容是其内在特征。由于不同植物组织的贮水量不同,用于补充蒸腾丧失水分的能力也不相同。因而表现出不同的耐旱性。植物相对含水量(RWC)与植物水势之间存在着紧密的关系,因而经常通过这一关系求植物的比水容。植物组织的相对含水量是指当时的含水量与充分饱和时组织中的水量的比值,计算公式为:
(5.19)
式中:RWC,相对含水量;Wf,实际鲜重;Wd,烘干重;Ws,植物组织在水中浸泡1h后不存在任何水量亏缺,充分饱胀时重量。
图 5-13 5年树龄(T3)和9年树龄南酸枣(T5)与花生间作系统树下和
距树1米处的土壤贮水量动态
图 5-14 9年树龄南酸枣花生间作系统(T5)土壤贮水量空间变异动态
植物组织的比水容由该组织的水势与其相对含水量曲线求导而得:
(5.20)
式中:dRWC,相对含水量变化;ΔRWC,相对含水量的差值;Δψ,水势的差值;其它符号同前。
张斌等的研究结果表明风晾3~4h后甘薯、大豆、花生和玉米叶的RWC分别下降0.374、0.754、0.096、0.499;甘薯、大豆和花生茎的RWC则分别下降0.206、0.246、0.268。风晾4h后甘薯叶仍未达到凋萎点;而大豆、花生叶和玉米叶在风凉1h后就出现凋萎;植物茎也表现出类似的规律,甘薯茎、大豆茎和花生茎分别在4h、1h和3h后出现凋萎[27]。甘薯、大豆和花生3种作物叶片吸水膨胀后叶水势基本相同,在-0.8~-0.9 MPa,而玉米叶吸水膨胀后的水势却仅为-1.5mPa;玉米叶风晾时间Z短(3h),但其水势下降幅度Z大,为2.7mPa,甘薯、大豆、花生风晾4h后,水势分别下降:1.3,1.80,1.0 MPa。甘薯茎、大豆茎和花生茎的水势变化范围分别为:-0.1~-1.5,-0.15~-1.45,-0.15~-2.1 MPa;下降幅度分别为:1.4,1.30和1.95 MPa。植物茎叶的水势与其相对含水量具有较好的非线性相关,相关系数均大于0.800;植物茎的相关性高于植物叶。植物茎叶的比水容范围在0.0258~0.6835 MPa-1之间,其大小的顺序依次为:甘薯叶>大豆叶>花生叶>玉米叶;花生茎>甘薯茎>大豆茎;叶片的比水容大于茎的比水容。因此,植物的水容特征表明不同植物茎叶的保水、释水能力不同,因而其耐旱、抗旱性不同。玉米和大豆的耐旱性小于花生、甘薯的耐旱性。
2、干旱季节红壤-大气-植物水分特征
植物叶水势既是植物许多生理过程的重要影响因素,也是土壤水分能态和植物水分和高温胁迫的反映。有关植物生长发育对土壤水分和温度各自的胁迫响应的报道较多[28,29],但在植物对他们共同胁迫响应方面的研究报道则较少。土壤温度升高不仅影响土壤水分能态,影响水分有效性[30],而且影响土壤水分保持[31],提高水分扩散能力[32],土壤水分蒸发强烈,加剧水分胁迫。不同利用方式其微气候环境不同,所以即使是相同植物在不同的生境中对干旱胁迫的响应也不同。植物的蒸腾失水过程中水流阻力的确定不仅有助于定量描述SPAC的水分传输过程,而且对建立减少水流阻力的节水农业措施有重要的意义。因此,关于水流过程中阻力的大小和分布、与水势间的关系等问题一直是研究的焦点[33],但仍未取得统一的认识。我国目前相关的研究工作主要集中在北方干旱、半干旱地区,且多着重于单一作物的定量定性描述[34,35]。关于热带亚热带地区干旱季节SPAC水流阻力的研究鲜见报导。
张斌等报道了田间条件下不同利用方式下作物-土壤基质势及其与环境温度关系,以及SPAC水流阻力的变化规律[36,37]。该试验在ZG科学院红壤生态试验站进行(166°55'E,28°15'N)。试验处理如表5.3所示。在干旱时段内观测了所设耕作制度的土壤温度,土壤基质势,大气湿度、温度,叶水势、气孔阻力、蒸腾强度。
大气水势由水势的定义出发,可由大气的相对湿度计算,即:
Ψa= (5.21)
式中,R为普适气体常数,8.3127 Pa.m3 mol-1.K-1;T为大气温度(K);Vw为水偏摩尔体积(cm3 mol-1);RH为相对湿度。
土壤阻力Rs用Gardner-Lowan公式计算即:
Rs=∑Rsi=∑5.0×10-4(ymi/ymo)2.57 (5.22)
式中:Rsi,第i层土壤阻力(S),单位S换算成通用单位Pa.(W.m-2)-1或(ms-1) 需乘以0.4*10-5;ymi,第i层土壤基质势(cm水柱高);ymo,土壤水分特征曲线上饱和点的进气值ymo=-800cm水柱高。因为红壤区植物根系集中在70cm土层内,所以i取70cm土层以上。
植物体的阻力Rp包括根系阻力、茎和叶的阻力,根据Van den Honert的水流公式,可得:
Rp=(ys-yL)/T -Rs (5.23)
式中:T植物叶片的蒸腾速率(μg cm-2 s-1);ys,yL分别是土壤基质势(Pa)和植物叶水势;Rp,Rs分别是植物体阻力(S)和土壤阻力(S)。
叶气系统的水流阻力RLa由下列公式计算:
RLa=(yL-ya)/T (5.24)
式中:RLa,yL,ya分别是叶水势(Pa)和大气水势(Pa);RLa,叶气系统水流阻力(S);T,蒸腾速率(μgcm-2 s-1)。
(1)土壤基质势的日变化
干旱季节所有处理40 cm土层以上土壤吸力随时间快速上升,且表层土壤吸力上升速度Z快,而70~150 cm土层的土壤吸力变化非常小(如图5-15)。不同处理土壤吸力表现明显日变化的层次不同:处理B、C为0~20 cm,处理A为0~30 cm。同一时间不同处理土壤基质势的比较结果表明:10 cm、20 cm、30 cm土层土壤,D>B;10 cm、20 cm处,C>E;30 cm处,E>C;40~70 cm以下,对应处理间差异较小(如表5-19所示处理C和E)。
图5-15 处理A土壤水吸力的日变化(1995年7月8-15日)
(2)大气水势和植物叶水势的日变化
干旱季节大气水势具有较强的日变化(表5-20)。早晨大气水势Ψa也高达-60~-80MPa,随后一直下降,在下午16:30时达到-120 ~-160MPa。植物叶水势日变化与大气水势日变化趋势并不一致,且其规律因作物种类和利用方式而异。这可能与花生和甘薯的比水容较大有关,花生和甘薯叶水势与大气水势日变化相对一致。玉米叶水势上午10:30下降后略有上升,叶水势变幅为处理B>D;B、D、C、E 4处理中大豆叶水势从早晨至傍晚的变化呈下降趋势,叶水势变幅为处理B>D>C、E。处理A花生叶水势早晨下降后至傍晚16:30略有上升日变化趋势;甘薯叶水势日变化较小,水势大于其他植物,叶水势变幅为处理C
表5-19 对应处理C和E相同时间(8:30)70 cm深度以上土层土壤基质势差异
处理
日期
土壤基质势 Mpa
10 cm
20 cm
30 cm
40 cm
70 cm
C
7/13
-0.04622
-0.03702
-0.02423
-0.01748
-0.01173
E
7/13
-0.06489
-0.04293
-0.02243
-0.01757
-0.01183
C
7/14
-0.06268
-0.04177
-0.02937
-0.02005
-0.01276
E
7/14
-0.06476
-0.05682
-0.02602
-0.01963
-0.01259
表5-20 5种处理中大气水势和作物叶水势的日变化
作物
处理
日期
水势(Mpa)
时间
8:30
10:30
12:30
14:30
16:30
7/11/95
大气水势
-67.82
-130.56
-112.07
-118.86
-124.96
玉米
B
叶水势
-1.22
-1.58
-1.68
-1.72
-1.58
D
叶水势
-1.35
-1.68
-1.73
-1.77
-1.58
7/12/95
大气水势
-87.41
-129.36
-125.49
-133.09
-157.03
大豆
B
叶水势
-1.38
-1.50
-1.98
-1.97
-1.90
D
叶水势
-1.68
-1.75
-1.72
-1.90
-1.85
7/13/95
大气水势
-82.85
-116.82
-144.38
-131.66
-146.61
C
叶水势
-1.70
-1.85
-1.98
-2.20
-2.03
E
叶水势
-1.77
-1.90
-2.03
-2.00
-2.13
7/14/95
大气水势
-104.39
-124.00
-118.41
-132.01
-138.97
甘薯
C
叶水势
-1.10
-1.37
-1.42
-1.27
-1.45
E
叶水势
-1.07
-1.38
-1.38
-1.35
-1.70
大气水势
-80.79
-108.86
-117.88
-121.18
-127.33
花生
A
7/15/95
叶水势
-1.27
-1.88
-2.00
-2.28
-1.97
(3)作物蒸腾速率、气孔阻力日变化
不同处理作物的蒸腾速率日变化规律不同(表5-21)。玉米的蒸腾速率在10:30Z大,上午大于下午;常耕处理B大于免耕处理D,且上午的差异更大。大豆的蒸腾速率日变化在各处理间趋势基本相同,Z大值出现在上午10:30,且上午高,下午低;处理C、E的蒸腾速率大于处理B、D,且日变幅更大;处理B、D蒸腾速率差异较小,处理C小于处理E。甘薯蒸腾速率远大于其它植物,除处理E的下午16:30时略有下降外,几乎无日变化,处理E略大于处理C。花生蒸腾速率早晨迅速下降后,上午10:30开始保持不变直至下午16:30有所回升。所有作物的气孔阻力的日变化趋势与其蒸腾速率的日变化相反(表5-21)。