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叶绿体(chloroplast): 藻类 和植物体中含有 叶绿素 进行光合作用的器官。
主要含有叶绿素、胡萝卜素和叶黄素,其中叶绿素的含量Z多,遮蔽了其他色素,所有呈现绿色。主要功能是进行光合作用。
几乎可以说一切生命活动所需的能量来源于太阳能(光能)。绿色植物是主要的能量转换者是因为它们均含有叶绿体(Chloroplast)这一完成能量转换的细胞器,它能利用光能同化二氧化碳和水,合成贮藏能量的有机物,同时产生氧。所以绿色植物的光合作用是地球上有机体生存、繁殖和发展的根本源泉。
古生物学家推断,叶绿体可能起源于古代蓝藻。某些古代真核生物靠吞噬其他生物维生,它们吞下的某些蓝藻没有被消化,反而依靠吞噬者的生活废物制造营养物质。在长期共生过程中,古代蓝藻形成叶绿体,植物也由此产生。
一、形态与结构
在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜,长径5~10um,短径2~4um,厚2~3um。高等植物的叶肉细胞一般含50~200个叶绿体,可占细胞质的40%,叶绿体的数目因物种细胞类型,生态环境,生理状态而有所不同。
在藻类中叶绿体形状多样,有网状、带状、裂片状和星形等等,而且体积巨大,可达100um。
叶绿体由叶绿体外被(chloroplast envelope)、类囊体(thylakoid)和基质(stroma)3部分组成,叶绿体含有3种不同的膜:外膜、内膜、类囊体膜和3种彼此分开的腔:膜间隙、基质和类囊体腔
(一)外被
叶绿体外被由双层膜组成,膜间为10~20nm的膜间隙。外膜的渗透性大,如核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。
内膜对通过物质的选择性很强,CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸,双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜,ADP、ATP已糖磷酸,葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。蔗糖、C5糖双磷酸酯,C糖磷酸酯,NADP+及焦磷酸不能透过内膜,需要特殊的转运体(translator)才能通过内膜。
(二)类囊体
是单层膜围成的扁平小囊,沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分,又称光合膜。
许多类囊体象圆盘一样叠在一起,称为基粒,组成基粒的类囊体,叫做基粒类囊体,构成内膜系统的基粒片层(grana lamella)。基粒直径约0.25~0.8μm,由10~100个类囊体组成。每个叶绿体中约有40~60个基粒。
贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体,它们形成了内膜系统的基质片层(stroma lamella)。
由于相邻基粒经网管状或扁平状基质类囊体相联结,全部类囊体实质上是一个相互贯通的封闭系统。类囊体做为单独一个封闭膜囊的原始概念已失去原来的意义,它所表示的仅仅是叶绿体切面的平面形态。
类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类(60:40),脂类中的脂肪酸主要是不饱含脂肪酸(约87%),具有较高的流动性。光能向化学能的转化是在类囊体上进行的,因此类囊体膜亦称光合膜,类囊体膜的内在蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌(PQ)、质体蓝素(PC)、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统Ⅰ、光系统Ⅱ复合物等。
(三)基质
是内膜与类囊体之间的空间,主要成分包括:
碳同化相关的酶类:如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%。
叶绿体 DNA 、 蛋白质 合成体系:如,ctDNA、各类RNA、核糖体等。
一些颗粒成分:如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。