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- aifangaini87 2006-02-28 00:00:00
- 结构有些打不上去! 视色索是动物界在自然选择的进化过程中,适应特定光环境而产生的一类视觉物质,其化学车质实为一种以生色团为辅基的色索蛋白。组成视色索的生色团和视蛋白随动物种类及视细胞种类的不同而有差异。某些动物还会随发育阶段的不同而发生变化,从而造成枧色索在吸收光谱上的差异 1 视色素缝构的种Jgl差异 1.1 两种生色团 到目前为止.人们仅发现两种生色团,据此将枧色素划分为A】和A2两种视色索系统。 其生色团分别是枧黄醛】和视黄醛2。视黄醛1是维生索Al(视黄醇)的醛型;视黄醛2则是维生索^2(去氢维生索A)的醛型。两者的化学结构式丹别如下: 它们在化学结构上的区别在于分子中的环结构。 视黄醛2的环比视黄醛。的p一紫罗蓝酮环少两个氢原子,从而多了一千双键。因此.环上1位碳原子上的甲 基与侧链8位碳原子上的氢原子之间发生立体障碍,造成环内双键与侧链双键不在同一平面上 这样一来,视黄醛2的捎光度兢比视黄醛,低.从而造成二者在吸收光谱上的差异。一般A.视色素的Z大吸收峰波长要比 视色素的吸收峰更向蓝移脊椎动物的视色素分属于A.、A2两个视色素系统。绝大多数脊椎动物视杆细胞外段中的视色素,都是 视黄醛1为生色团的,称为视紫红质,吸收峰渡在500nm 姓。淡水鱼和两栖类视杆细胞外段中,含有以视黄醛,为生色团的视色索.称幌紫质,吸收峰渡长 在520rim处。某些淡水鱼的规杆细胞外段中.则同时含有上述两类视色素.是两者的混合榜。鸟类的视锥细胞外段中的视色紊,主要以视黄醛,为生色团,称视紫蓝质,吸收峰波长在56Onto 处。男外.在某些动物(如蝌蚪)的槐锥细胞外段中古有税蓝质,吸收峰在620nm处,是一类主要 视黄醛2为生色团的视色素由于无脊椎动物视色素的提取较为困难,有关研究主要集中在孰体动物头足类和节肢动物上。从现有材料看,无脊椎动物视色素的生色团都是视黄醛,.属A1槐色素系统。从头足类动物的梗网膜中其分离出一种视色素,即视紫红质,吸收峰波长在475~500ran之间。甲壳类动物眼中一般舍有两种规色索,即视紫红质和视紫蓝质 昆虫类动物复眼中一般都古有二种以视黄醛,为生色团的视色素,其中一种的吸收峰波长约为500nm;另一种的吸收峰在紫丹光范围.波长约为365nm。 l 2 结构各异的视蛋白 仅靠迄今为止发现的两种生色团是无法解释动物界在吸收光谱上的细赣差异的。不同视蛋白以及生色团与视蛋白的相互作用的不同,是自然界中诸多视色索吸收光谱不同的原因。 实验证明,组成视色素的视蛋白是球蛋白。通过提取视紫红质的氨基酸成分发现.与普通的球蛋白相比.其分子中含较多的非极性残基的氨基酸(如脯氨酸、丙氮酸、缬氨酸、蛋氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸等).约占分子中氨基酸的50%。 不同种属动物的视蛋白的差异主要表现在:① 视色素分子的太小不同。如各种昆虫视色素的分子量在3,000~4.000之间、各种脊椎动物的视色素的分子量蜊为40,000左右。⑦ 视蛋白分子中氨基酸含量不同。 这种差别的大小与动物种属在系班发生上的位置有密切关系,即进化位置相距越远.氨基酸古皿差别越大。 如牛、鼠、蛙的视紫红质分子中分别古有l2、13丑17个丝氪酸残基。@规色素提取液不同。如蜜蜂和家蝇等复酲中的视色素可用磷酸埕冲液提取,而其它动物眼中的视色素需用毛地黄皂苷一类去垢剂才能提取出来。④ 视色素的吸收光谱不同。如前所述,生色团同为视黄醛,或视黄醛2的不同种属动物的视色素,在吸收峰上存在明显的差别。以上差异表明,不同种属的动物具有不同种类和结构的视蛋白。 2 视色素的演化 现有的资料表明,所有动物的视色素都以视黄醛I或视黄醛 为生色西。无脊椎动物中比较高等的种类(如节肢动物和软体动物头足类)+其视色素都以视黄醛.为生色团。脊椎动物中一些较原始种类(如一种在淡水里产卵的^ 目鳗)的视色素以视黄醛2为生色团。 鱼类适应不同的生活环境,其视色素的生色团有两种:几乎所有淡水鱼为视黄醛2,适于吸收波长较长的光线 (520nm左右);海水鱼则为视黄醛I,适于吸收波长较短 的光线(500nm左右)。两栖类的视色素的生色团既有视黄醛。,又有视黄醛2。但值得注意的是,蛙的幼体(蝌蚪)的视色素的生色团是视黄醛2,但在发育变态成长为蛙时,则变成规黄醛 。到陆生脊椎动物,其视色素的生 色团都是视黄醛 。以上事实表明,Z早的动物视色素 是 视色素系统.但在进化过程中逐渐为AI视色素系统所取代。 但是,属于同一视色素系统的不同种属动钧的视色素.其吸收峰却有很大的变化,这显然是由视蛋白的种类和结构不同造成的。如果能够对视蛋白的化学性质、氨基酸组戒和排列顺序有更深刻了解.就能够进一步弄清视色素演化的规律。
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