草履虫身体小端在前可以使什么朝前方获得什么

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  姚坤华 2015-12-02 00:00:00

  用细针触碰草履虫的前端，草履虫会倒退着游，转身转向，然后游开，这是回避反应。如果用细针触碰草履虫的后端，草履虫会加快向前游动，这是逃避反应。 用显微操作的方法，把微电极插进草履虫的身体里（见图1），再把微电极连接到电生理放大器上，记录微电极所检测到的电位变化（Vm）。然后，为了进行精确的碰触刺激，利用压电晶体通电后产生的振幅，作用到草履虫的前端和后端（图1：A、B）. 图1 草履虫膜电位的引导。 刺激草履虫的前端，可以在草履虫身体内记录到向上的电位变化（图2），这是典型的去极化电位。其幅度取决于刺激强度：刺激强度弱，引发的电位低；强度大，引发的电位就高。当出现去极化电位时，草履虫的纤毛反向划动，可以使草履虫向后移动。 图2 刺激草履虫前端引发的膜电位。 如果刺激草履虫的后端，在草履虫身体内记录到的是朝下的电位变化（见图3），这是典型的超极化电位。刺激强度弱，朝下的电位变化小；刺激强度大，朝下的电位变化就大。当出现超极化电位时，草履虫加快纤毛的正向划动，可以使草履虫快速向前移动。 为什么刺激草履虫前端和后端会产生不同的膜电位？ 用不同浓度的钠、钾、钙等细胞外阳离子进行的实验表明，机械刺激可以造成前端表膜钙通透性短暂地增加，导致钙离子短暂内流，而钙离子内流会引发去极化电位。在草履虫的后端进行机械刺激，造成了后端表膜钾通透性短暂地增加，导致钾离子短暂内流，而钾离子内流会引发超极化电位。 钙离子内流引起纤毛内钙离子升高，改变了纤毛内微管滑动的活动顺序，使纤毛的摆动方向逆转。而细胞膜复极化后，钙离子停止进入，由于存在钙的泵出机制，纤毛内的钙回到原先水平，纤毛就恢复向前游动的摆动方向，这就完成了组成回避反应的一连串动作。 如果细胞外溶液中没有钙离子，那么，碰触刺激不再引起纤毛摆动方向逆转。如果用去垢剂“洗”草履虫，使细胞内外液能自由平衡，然后将其置于含有三磷酸腺苷（ATP）的溶液中，草履虫会正常游动，但是，当溶液里的钙离子浓度升高时，虽然没有给于碰触刺激，草履虫的纤毛却会出现反向摆动，虫体向后游动。 有一类草履虫的突变种Pawn ，其表膜上的钙通道有缺陷，这类草履虫不能作出回避反应，溶液中的钙离子浓度升高也不会令其纤毛摆动方向逆转。可是，当人们把Pawn 膜溶解后，它的纤毛就会在钙离子浓度升高时表现出正常的逆转反应。 可见，草履虫前端的表膜同后端的表膜中离子通道的特性是不一样的。触碰刺激作用到草履虫的前端，打开了位于前端表膜上的钙通道。穿过了膜的钙离子使得纤毛内微管滑动的活动顺序发生改变，于是，纤毛的摆动方向逆转，草履虫倒退着游，表现出回避反应。如果触碰刺激作用到草履虫的后端，打开了位于后端表膜上的钾通道，穿过了膜的钾离子促使纤毛加快正向划动，使草履虫快速向前游动，表现出逃避反应。这样，虽然没有神经，草履虫依靠原始的机制，也可以作出灵活的反应。

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