用细针触碰草履虫的前端,草履虫会倒退着游,转身转向,然后游开,这是回避反应。如果用细针触碰草履虫的后端,草履虫会加快向前游动,这是逃避反应。
用显微操作的方法,把微电极插进草履虫的身体里(见图1),再把微电极连接到电生理放大器上,记录微电极所检测到的电位变化(Vm)。然后,为了进行精确的碰触刺激,利用压电晶体通电后产生的振幅,作用到草履虫的前端和后端(图1:A、B).
图1 草履虫膜电位的引导。
刺激草履虫的前端,可以在草履虫身体内记录到向上的电位变化(图2),这是典型的去极化电位。其幅度取决于刺激强度:刺激强度弱,引发的电位低;强度大,引发的电位就高。当出现去极化电位时,草履虫的纤毛反向划动,可以使草履虫向后移动。
图2 刺激草履虫前端引发的膜电位。
如果刺激草履虫的后端,在草履虫身体内记录到的是朝下的电位变化(见图3),这是典型的超极化电位。刺激强度弱,朝下的电位变化小;刺激强度大,朝下的电位变化就大。当出现超极化电位时,草履虫加快纤毛的正向划动,可以使草履虫快速向前移动。
为什么刺激草履虫前端和后端会产生不同的膜电位?
用不同浓度的钠、钾、钙等细胞外阳离子进行的实验表明,机械刺激可以造成前端表膜钙通透性短暂地增加,导致钙离子短暂内流,而钙离子内流会引发去极化电位。在草履虫的后端进行机械刺激,造成了后端表膜钾通透性短暂地增加,导致钾离子短暂内流,而钾离子内流会引发超极化电位。
钙离子内流引起纤毛内钙离子升高,改变了纤毛内微管滑动的活动顺序,使纤毛的摆动方向逆转。而细胞膜复极化后,钙离子停止进入,由于存在钙的泵出机制,纤毛内的钙回到原先水平,纤毛就恢复向前游动的摆动方向,这就完成了组成回避反应的一连串动作。
如果细胞外溶液中没有钙离子,那么,碰触刺激不再引起纤毛摆动方向逆转。如果用去垢剂“洗”草履虫,使细胞内外液能自由平衡,然后将其置于含有三磷酸腺苷(ATP)的溶液中,草履虫会正常游动,但是,当溶液里的钙离子浓度升高时,虽然没有给于碰触刺激,草履虫的纤毛却会出现反向摆动,虫体向后游动。
有一类草履虫的突变种Pawn ,其表膜上的钙通道有缺陷,这类草履虫不能作出回避反应,溶液中的钙离子浓度升高也不会令其纤毛摆动方向逆转。可是,当人们把Pawn 膜溶解后,它的纤毛就会在钙离子浓度升高时表现出正常的逆转反应。
可见,草履虫前端的表膜同后端的表膜中离子通道的特性是不一样的。触碰刺激作用到草履虫的前端,打开了位于前端表膜上的钙通道。穿过了膜的钙离子使得纤毛内微管滑动的活动顺序发生改变,于是,纤毛的摆动方向逆转,草履虫倒退着游,表现出回避反应。如果触碰刺激作用到草履虫的后端,打开了位于后端表膜上的钾通道,穿过了膜的钾离子促使纤毛加快正向划动,使草履虫快速向前游动,表现出逃避反应。这样,虽然没有神经,草履虫依靠原始的机制,也可以作出灵活的反应。