神经与内分泌系统在鱼类繁殖中的作用？

第二节 神经与内分泌系统在鱼类繁殖中的作用
非生物环境因子对性腺发育的作用，往往通过神经—内分泌调节来实现。这里仅讨论与鱼类繁殖有关的内分泌腺及其产物。
一、神经系统在鱼类繁殖中的作用
（一）神经系统的作用原理
通过分泌神经激素来启动相应的内分泌腺分泌各种激素完成繁殖活动。外部感受器接受水流、水温等环境条件刺激后作用于神经系统由其分泌神经介质（如多巴胺、羟色胺等）作用于下丘脑，并启动下丘脑分泌一种多肽激素――促性腺激素释放激素（gonadotropin releasing hormone，GnRH）转而触发脑垂体间叶分泌促性腺激素（gonadotropin hormone，GtH）。促性腺激素作用的靶器官是性腺，使其分泌相应的雄激素或雌激素，促使亲鱼的精子或卵子成熟及相应的生殖活动。
（二）神经系统产生的激素及作用
硬骨鱼类下丘脑分泌的神经激素有释放激素和YZ激素等2大类。
与鱼类繁殖活动关系密切的下丘脑激素为促黄体生成激素释放激素（LRH）。人工合成的LRH类似物LRH-A作用时间长，在鱼体内不易受到酶的破坏，半衰期长，作用效率要比LRH高出几十倍至数百倍。LRH和LRH-A具有相同的生理功能。另一类与LRH作用相反的神经激素是促性腺激素释放激素的YZ因子（GRIF），它能间接影响脑垂体GTH细胞的分泌活动。
二、内分泌系统在鱼类繁殖中的作用
鱼类的内分泌腺及组织包括脑、垂体、甲状腺、肾间组织、胰岛腺和性腺等。与鱼类性腺发育密切的内分泌腺主要是脑垂体和性腺，两者均能分泌相应的激素使卵母细胞或精原细胞发育成熟。
（一）鱼类脑垂体及其分泌的激素
1、脑垂体的位置和结构 鱼类脑垂体是内分泌系统的，位于间脑的腹面，与下丘脑相连，分神经部和腺体部。
2、脑垂体的激素分泌及作用机制 脑垂体分泌的激素种类较多，与鱼类繁殖活动密切的是促性腺激素（GtH）。GtH对生殖细胞发育成熟的调节主要通过性甾体激素而间接起作用。同时，脑垂体还能控制其他一些内分泌腺。
GtH的作用机制可归纳为3种方式：①GtH直接诱发滤泡细胞层的鞘膜细胞和颗粒细胞，并在17β-羟甾脱氢酶（17β-HSD）和11β-羟化酶的作用下，合成和释放类固醇激素，诱导卵母细胞成熟，这是一种脑垂体——卵巢轴的作用机制。②GtH通过脑垂体——肾间组织——卵巢轴，即GtH刺激肾间组织产生成熟类固醇激素，诱导卵母细胞成熟。③通过激发垂体促肾上腺皮质激素（ACTH）和GtH的双重作用，由非结合态成熟类固醇激素来促进卵母细胞成熟。第三种作用机制兼有脑垂体——卵巢轴的作用方式和通过肾间组织的非直接影响作用方式。
（二）鱼类性腺类固醇激素
1、鱼类性激素的结构和种类 性激素的基本化学结构由4个碳环组成，又称“性腺类固醇激素”。
（1）雌性激素 主要由卵巢分泌。主要部位是包裹在卵母细胞外周的滤泡细胞。鱼类卵巢分泌的主要性激素有孕激素（如黄体酮）、雌激素（如雌二醇）和皮质类固醇激素（如11-脱氧皮质醇）。
（2）雄性激素 鱼类精巢分泌雄性激素的场所主要是分布于精细小管之间的间质细胞。精巢产生的雄性激素主要成分是睾丸酮。
2、鱼类性激素的生理功能 鱼类性激素对鱼类的影响是多方面的，它既能影响原始生殖细胞的雌雄性分化，也能对性腺的发育、生殖行为产生影响。
（1）对性分化的影响 根据现有研究结果，鱼类原始生殖细胞性分化主要受性激素影响。在原始生殖细胞进入生殖嵴但尚未分化时，雄性或雌性激素占优者可诱导性分化的发育趋向。对刚孵化的尼罗罗非鱼仔鱼，投喂混有雄性激素的饲料，可使遗传上的雌性鱼性逆转为生理上的雄性鱼。
（2）对卵巢和精巢发育的影响 对未成熟的鱼类个体，雌性激素能促使脑垂体GtH细胞发育合成GtH，体现正反馈作用。Crim和Peter（1978）将睾酮埋植于未成熟的大西洋鲑脑垂体中或注射于体内，发现脑垂体和血液中的GtH含量明显增加。雌性激素对成鱼能诱导其卵母细胞生长、卵黄发生和积累，但对脑垂体GtH的产生具负反馈作用。雄性激素对性未成熟鱼类个体脑垂体中的GtH细胞的发育和GtH的积累同样具有促进作用。对成鱼性腺发育影响较大的雄性激素是睾酮（T）和11-酮基睾酮（11-KT），它们有利于诱发精巢的发育和成熟，但对脑垂体GtH的分泌具负反馈作用。